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細胞色素P450的結構


化學先生 / 2019-07-31

       1985年，Poulos 等首先報道了細菌細胞色素P450cam (CYP101) 的三維結構。P450cam 由多肽(分子量45000Da)與鐵(Ⅲ)原卟啉IX配合物組成,第357位半胱氨酸(Cys357) 以軸向配體形式與中心金屬配位。

       

      圖4-2為假單胞菌(pseudomonas putida)的細胞色素P450cam酶的晶體結構圖,為了便于認識，這里分別給出了:圖4-2(a)線狀結構示意圖;圖4-2(b)帶狀結構示意圖;圖4-2(c)不同螺旋結構位置示意圖;圖4-2(d)樟腦、活性中心FePPIX及軸向配體Cys357相對位置圖。底物樟腦面向酶的活性中心，與酪氨酸(Tyr96)的羰基和酚羥基氧原子形成氫鍵，與Phe87、Leu244、Val247、Thr252和Val295有弱的疏水性作用，活性中心的疏水性柵欄入口被兩個苯丙氨酸(Phe87 和Phe193)占據。


        細胞色素P450cam酶的家族有相同的結構要素和折疊特征，這些金屬酶包含12個螺旋，環(huán)標記為A~L[圖4-2(c)]， 其中B~C和F~G螺旋有助于底物接近與選擇定位，血紅素位于螺旋I和L之間，另外存在一些β折疊面。P450結構核心是由3條平行螺旋線(D、 L和I)和一條反平行螺旋線(E)的四螺旋束組成，輔基血紅素被限制在遠端螺旋I與近端螺旋L之間，與距離可調節(jié)的細胞色素配體環(huán)相接，該配體環(huán)包含P450特征氨基酸序列FxxGx (H/R)xCxG。 半胱氨酸(cysteine, Cys) 與血紅索進行近端第五位配位，該硫配體系硫氫基，是它導致血紅素Fe2+-CO配合物在450nm出現52Soret帶。長的螺旋I為血紅素形成的一堵墻，螺旋中間包含有紐結的特征氨基酸序列(A/G)Gx(E/D)T.

        在細胞色素P450存在下發(fā)生的氧合作用具有高的區(qū)域與立體專一性，還有一些酶，如CYP3A4,能夠催化目前臨床應用的50%以上的藥物在生物體內進行代謝。有6個底物識別點(substrate recognition sites, SRS)沿P450活性點排列[圖4-2(c)]: B螺旋區(qū)域(SRS1)、F和G的部分螺旋區(qū)域(SRS2、SRS3)、I的部分螺旋區(qū)域(SRS4)、K螺旋β2連接區(qū)域(SRS6)以及β4轉折區(qū)域(SRS5)。

        在所有這些半胱氨酸血紅素酶中，輔基為鐵(田)原卟啉IX配合物，它通過軸向第5位與蛋白質中半胱氨酸中的硫原子以共價鍵相連(圖4-3)。

        哺乳類動物微粒體細胞色素P450單加氧酶(mammalian microsomal cy-tochrome P450 monooxygenase)的結構及人類微粒體細胞色素P450單加氧酶(human microsomal cytochrome P450 3A4)的結構如圖4-4所示。其核心結構一致， 螺旋結構也基本相同。
 

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